Класс двустворчатые (bvalva). Двустворчатые моллюски (характеристика, строение, процессы жизнедеятельности, размножение и развитие) Догель двустворчатые

08.07.2023 | Физическая культура

Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.

Моллюск перловица: происхождение

Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.

Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.

Самые распространенные виды перловиц

Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.

Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.

Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.

Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.

У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.

В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.

Строение перловиц

Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.

Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.

Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.

У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.

Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).

Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.

Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.

Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.

Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.

Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.

Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.

Особенности передвижения

Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.

Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.

В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.

Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц

Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.

Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.

Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.

Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.

Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.

Роль перловиц в жизни природного водоема

Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.

Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.

Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.

Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.

Перловицы в аквариуме

Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.

Морские и пресноводные моллюски, заключённые с двух сторон в раковину, относятся к пластинчатожаберным или двустворчатым моллюскам. Этот класс типа Мягкотелые насчитывает более 15 тысяч видов.

Описание

Представители двустворчатых моллюсков ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Встречаются в пресных водоёмах, морях и океанах. Размер раковин варьирует от 0,5 мм до 1 м. Чаще всего не превышают 10 см.

В водной среде обитания моллюски закапываются в ил, укрываясь от хищников, лежат на дне или прикрепляются к скалам, кораблям. Единственный относительно подвижный вид - морской гребешок, который может плавать на незначительные расстояния.

Самый большой представитель класса Двустворчатые моллюски - гигантская тридакна. Раковина может вырастать до 1,2 м, вес моллюска составляет 200-300 кг. Тридакна образует крупные (до 6 кг) жемчужины, которые не несут ювелирной ценности. Продолжительность жизни - более 100 лет.

Рис. 1. Гигантская тридакна.

Раковина моллюска симметрична, но встречаются асимметричные формы. Имеет вытянутую макушку, от которой отходит спинной (верхний или замочный) край створки. Противоположный край называется брюшным или нижним.

Раковина состоит из трёх слоёв:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

внутренний - перламутровый;
средний - фарфоровый или известковый;
внешний - конхиолиновый или роговой.

Внутри находится нежное тело, состоящее из туловища и ноги. Особенности строения:

тело сплюснуто с боков, продолговатое, симметричное;
в туловище находятся внутренние органы;
мускульная нога имеет клиновидную форму, у некоторых видов редуцирована;
голова отсутствует.

Рис. 2. Внешнее строение.

Мантия и сифоны

Как и брюхоногие двустворчатые моллюски имеют мантию - кожную складку, покрывающую тело моллюска с двух сторон. Края могут срастаться, оставляя пространство для ноги. Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость. Мантия образует:

раковину - специальными железами;
сифон - трубчатый орган;
лигамент - упругую белковую связку, удерживающую створки раковин;
биссусову железу - орган для выработки белковых нитей, которые прикрепляют моллюска к субстрату;
замок - приспособление для скрепления створок (зубчики и выемки).

Различают нижний и верхний сифоны, отверстия которых находятся на одной стороне моллюска. Нижний или вводной всасывает воду внутрь. Верхний сифон выводит отработанную воду.

В таблице представлено краткое описание строения систем органов.

*Системы*	*Органы*	*Описание*
Опорно-двигательная	Мышцы, внутренний скелет отсутствует	Поперечно-полосатые и гладкие мышцы, удерживающие раковины в закрытом виде
Кровеносная система	Сердце из двух предсердий и одного желудочка	Незамкнутая система, артерии открываются в лакуны - полости между органами. У некоторых представителей в крови (гемолимфе) находится гемоглобин
Дыхательная		Находятся в мантийной полости по двух сторонам тела
Нервная система	Парные, сдвоенные ганглии, комиссуры	Разбросанно-узловой тип. Слабо развитые органы чувств - осфрадии (обоняние) находятся на жабрах, статоцисты (равновесие) - на ноге. Некоторые виды имеют глазки или щупальца по краю мантии
Пищеварительная система	Рот, пищевод, желудок, печень, кишечник	В желудок открываются протоки печени и выделяются ферменты для переваривания. Задняя кишка проходит через желудочек сердца и оканчивается анальным отверстием, открывающимся в верхний сифон
Выделительная	Вытянутые парные почки	Одной стороной открываются в околосердечную сумку, другой - в мантийную полость
	Парные семенники с семяпроводами и яичники с яйцеводами	Размножение раздельнополое или гермафродитизм. Оплодотворение внутреннее, в мантийной полости. Развитие прямое или с превращением. Личинки выталкиваются сифоном и прикрепляются к рыбам

Рис. 3. Внутреннее строение.

Двустворчатые - единственный класс моллюсков, у которого отсутствует тёрка или радула - специальный мускульный язык с хитиновыми зубцами. Способ получения пищи связан с тем, как и чем дышат двустворчатые моллюски. Все представители класса имеют жабры, которые одновременно с дыханием осуществляют фильтрацию. Из воды, поступающей через нижний сифон, отцеживаются мелкие частицы, которые затем с помощью ресничек попадают в рот. Поэтому по способу питания пластинчатожаберные - фильтраторы.

Биологическая роль

Моллюски являются биологическим фильтром, способствуя очищению воды, и звеном пищевой цепочки - ими кормятся рыбы и млекопитающие.

Также моллюски имеют значение в жизни человека:

являются источником перламутра и жемчуга, использующихся в ювелирной промышленности;
содержат питательный животный белок, употребляемый в пищу.

Лучшие сорта перламутра получают из толстых стенок жемчужницы. Для ресторанов создаются специальные фермы моллюсков, где выращивают мидии и устрицы.

Перловица, обитающая в пресных водоёмах, растёт очень медленно и может доживать до 15 лет. Возраст определяется по количеству обширных колец на раковине - одно кольцо равно одному году жизни. Раньше живописцы использовали створки перловицы для смешивания краски.

Что мы узнали?

Из статьи для 7 класса узнали об особенностях жизни и местах обитания двустворчатых моллюсков, их внешнем и внутреннем устройстве, строении раковины и мантии, а также биологической роли для природы и человека.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.3 . Всего получено оценок: 281.

Створки раковины охватывают тело моллюска с боков, но у форм, лежащих на грунте, например у морского гребешка (Pecten), или прирастающих одной створкой, например у устриц, так же охватывая тело с боков, они занимают нижнее и верхнее положение и обозначаются как брюшная и спинная. У таких форм имеется только один замыкательный мускул, занимающий срединное положение.

Створки раковины скрепляются у большинства двустворчатых не только лигаментом и замыкательными мышцами, как у беззубки, но еще и замком.

Замок состоит из развивающихся на верхнем крае одной створки выступов, или зубов, и соответствующих углублений на другой, в которые зубы входят.

Замки устроены разнообразно.

Наиболее обычны два типа их — таксодонтный, состоящий из многочисленных мелких одинаковых зубов, и гетеродонтный, состоящий из немногочисленных различных по форме зубов.

Редукция раковины наблюдается у двустворчатых очень редко. Примером может служить корабельный червь (Teredo navalis) — очень своеобразный морской моллюск, сверлящий древесину и приносящий этим большой вред. Тело этого моллюска сильно вытянуто, причем раковина покрывает только небольшой участок переднего конца (рис. 274). Служит она не для защиты, а помогает моллюску сверлить дерево.

1 — редуцированная раковина, 2— рудиментарная нога, 3 — сифоны, 4 — мантийная полость, 5 — жабры, 6 — кишечник, 7 — сердце, 8 — гонады

Двустворчатые морей СССР :

1 — мидия (Mvtiius edulis) — северные мори, 2— Portlandia arctica — северные моря, 3 — фазеолина (Modiola phaseolina) — Черное море, 4 — белая ракушка (Spisula sachalinensis) — Японское море (а — снаружи, б — с внутренней стороны; 1 — замок гетеродонтный), 5 — сердцевидка (Cardium edule)—Черное море, Балтийское, Каспийское и Аральское моря, Мурманское побережье, С — Leda pernula — северные моря (а — снаружи, б—с внутренней стороны; 1 — замок таксодонтный), 7, — гребешок (Pecten islandica) — северные моря

Формирование раковины происходит следующим образом. Кровь приносит к клеткам края мантии (или к участку мантии, лежащему под поврежденным участком раковины) сложный комплекс белково-липоидных веществ. Эти вещества «выпотевают» на поверхности мантии и накапливаются в узком пространстве между мантией и раковиной, т. е. там, где происходит образование жемчужин. Из этих веществ особые клетки мантии строят так называемые матрицы — органические структуры, на которых и происходит кристаллизация сначала фосфорнокислого кальция, замещаемого потом углекислым кальцием. Углекислый кальций откладывается в его наименее растворимой форме — в форме арагонита. Важно отметить, что матрицы, находясь под контролем организма, могут регулировать процесс кристаллизации. Кровью же приносятся к месту формирования раковины и соли кальция; количество поступающих солей также регулируется организмом моллюска. Таким образом, в строительстве раковины участвует весь организм, а не только мантия, как считали ранее.

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
кожная складка - мантия, облегающая все тело
мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
плохо выраженная целомическая полость
наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков
Признак	Класс
Признак	Двустворчатые	Брюхоногие
Тип симметрии	Двусторонний	Асимметричный с редукцией некоторых правых органов
Голова	Редуцирована вместе с относящимися к ней органами	Развита
Органы дыхания	Жабры	Жабры или легкое
Раковина	Двустворчатая	Спирально закрученная или колпачковидная
Половая система	Раздельнополая	Гермафродитная или раздельнополая
Питание	Пассивное	Активное
Среда обитания	Морская или пресноводная	Морская, пресноводная или наземная

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.
К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.
Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

появления мантии, мантийной полости и раковины;
слияния всех сегментов тела;
концентрации нервной системы в ганглии;
возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

появление раковины;
возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
тело не разделено на сегменты;
вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
раковина цельная, иногда редуцированная;
тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
нервная система хорошо развита;
пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .