Биология развития амфибий (Amphibia). Старт в науке Метаморфоз у бесхвостых амфибий сопровождается
Характерен для беспозвоночных: кишечно-полостных, плоских и круглых червей, моллюсков, членистоногих и позвоночных: оболочников и земноводных. Развитие с "превращением" появилось, как одно из приспособлений к условиям обитания и часто связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую (развитие насекомых и земноводных).
Метаморфоз у насекомых . Все насекомые подразделяются на две категории: 1- имеющие развитие с полным метаморфозом и 2 - имеющие развитие с неполным метаморфозом.
При полном метаморфозе из яйцевых оболочек высвобождается личинка, резко отличающаяся от взрослой особи. У бабочек она называется гусеницей. Личинка по мере роста несколько раз линяет, но для превращения во взрослую форму - имаго она должна пройти стадию куколки. У одних насекомых куколки подвижны, у других - нет. В стадии куколки личиночные органы подвергаются гистолизу - растворению. Гистолиз осуществляют фагоциты. Сохраняются лишь нервная система, зачатки половых желез и особые закладки - магинальные диски, за счет которых в это же время формируются органы взрослого насекомого, но они остаются в сжатом, свернутом состоянии. В то время, когда взрослая форма покидает покровы куколки, в сжатые имагинальные органы поступает кровь, и они расправляются, после этого, начинает закладываться хитин, и покровы тела твердеют.
У многих видов насекомых продолжительность личиночных стадий значительно превышает срок существования взрослой особи. Иногда личинки накапливают резервные вещества для жизни взрослого насекомого, которое может совсем не питаться или поглощает очень мало питательных веществ.
При неполном метаморфозе из яйцевых оболочек появляется насекомое, близкое по строению к взрослому, но гораздо меньших размеров. В результате интенсивного питания оно растет, но хитиновый покров мешает увеличению объема и размеров, поэтому наступает линька, при которой тесный хитиновый покров сбрасывается. Под ним находится новая мягкая кутикула, лежащая складками. После сбрасывания старого покрова кутикула расправляется. Размеры животного увеличиваются. Проделав несколько линек, оно достигает зрелости; появляются крылья, наружные половые придатки, созревают половые железы.
Метаморфоз у земноводных . Личинки земноводных - типичные обитатели водной среды. Головастики имеют на нижней стороне головного конца "присоску" для прикрепления к подводным предметам; более длинный, чем у взрослой лягушки кишечник (по сравнению с длиной тела).
Головастик имеет рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, у него нет пятипалых конечностей, наружных жабер, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняется характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
Метаморфоз регулируется гормонами, секретируемыми специальными железами.
РОСТ
Это увеличение размеров развивающегося организма за счет увеличения количества клеток и накопления массы вне клеточных образований. По характеру роста всех животных можно подразделить на две группы - с определенным и неопределенным ростом.
Неопределенный рост у моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и др. животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост присущ тем организмам, которые к определенному возрасту перестают расти, например насекомым, птицам, млекопитающим.
Четкой границы между определенным и неопределенным ростом найти, часто не удается. Человек, млекопитающие, птицы после прекращения роста все же могут несколько увеличиваться.
Установлено, что интенсивность роста больше в начале онтогенеза, а потом постепенно снижается, в разные периоды онтогенеза она неодинакова. Крупным отечественным ученым, изучавшим рост, был И.И. Шмальгаузен, им было установлено, что в некоторые периоды онтогенеза интенсивность роста имеет постоянную величину, которая называется константой роста. В течение первого года жизни она равна 1,3, позже снижается до 0,7, в период полового созревания повышается до 1,6. а затем до окончания роста находится на уровне 0,6.
4303 0
Влияние гормонов на процессы развития наиболее ярко проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, морфологически и физиологически значительно отличающуюся от взрослых форм.
Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и формированию легких, укорочению кишечника, переходу азотистого обмена с аммониотелического типа на уреотелический, изменению структуры гемоглобина, появлению альбумина в крови и т.д.
Установлено, что кормление головастиков разных видов лягушек препаратами высушенной щитовидной железы в течение 4-7 дней прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек (Гудернач, 1912-1914; Б.М. Завадовский, 1923). Подобный эффект вызывает ежедневное введение головастикам в течение того же времени Т4 по 4-10 мкг, Тз по 0,2-2 мкг, а также физиологических доз ТТГ или"ТРФ (рис. 71).
Рис 71. Влияние на метаморфоз головастиков лягушек 4—7-дневного введения Тз или Т4
А — контроль; Б— после введения гормона: 1 — вид со спины, 2 — с брюшной поверхности
В результате в течение нескольких дней происходит трансформация личиночной формы во взрослую вместо многих месяцев или даже у некоторых видов (Rana casiebiana) нескольких лет, которые занимает этот процесс в естественных условиях. Удаление щитовидной железы или ее зачатка у головастиков разного возраста почти полностью предотвращает метаморфоз, и личинка, продолжая расти, не трансформируется во взрослую форму. Показано, что у головастика на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы.
Аналогичные данные о стимулирующем влиянии тиреоидных гормонов на метаморфоз были получены и на хвостатых амфибиях — амблистомах, саламандрах и тритонах (Лауфенбергер, 1915; М.М. Завадовский и др., 1920; Б.М. Завадовский, 1923).
С конца 50-х гг. предприняты попытки исследовать механизмы действия тиреоидных гормонов на процессы метаморфоза у амфибий на клеточном и молекулярном уровнях. Следует отметить, что эффект Тз или Т4 на процессы развития амфибий — следствие сложного и взаимообусловленного влияния гормонов, противоположного по направленности, на синтез и распад белка в разных тканях.
Так, в печени, зачатках конечностей и мозге головастиков лягушек физиологические концентрации гормонов щитовидной железы усиливают анаболические процессы и дифференцировку клеток, в то же время в хвосте и кишечнике Тз и Т4 тормозят синтез белка, усиливают его распад и вызывают некробиоз клеток (Тата, 1966-1976). При этом ампутация 60% массы хвоста у головастиков резко тормозит процессы метаморфоза (Пэйх, Коэн, I960).
Полагают, что новообразование белков в дифференцирующихся органах тесно связано с поступлением в них свободных аминокислот и других факторов из резорбирующихся тканей. Изменения в скорости синтеза белка и стимуляции процесса дифференцировки клеток под влиянием тиреоидных гормонов имеют длительный лаг-период и медленно развиваются во времени. Для развития ответов клеток на гормоны, по-видимому, необходимы взаимодействие проникающего внутрь клетки гормона с ядерными рецепторами хроматина н стимуляция в нем процессов транскрипции.
Об этом свидетельствуют, с одной стороны, тот факт, что ингибиторы синтеза РНК (актиномицин D или фторурацнл) предотвращают процессы метаморфоза под влиянием Тз или Т4, с другой — данные, показывающие, что усиление синтеза РНК- и РНК-полимеразных реакций — наиболее ранний метаболический эффект гормонов на реагирующие клетки (Тата, 1976). Воздействие однократно введенных тиреоидных гормонов (0,5-1 мкг) на печень головастиков показано в табл. 13.
Таблица 13. Влияние трийодтиронина (Т3) на печень головастиков бычьей лягушки
Таким образом, уже однократная инъекция небольшой дозы Т3 вызывает в печени головастика после длительного латентного периода (значение которого пока неясно) сначала усиление синтеза РНК, ряда структурных белков и мембранных фосфолшщцов, активности дыхательных ферментов, а затем некоторую стимуляцию новообразования белков, характерных для взрослых форм (зрелого гемоглобина, ферментов мочевинного цикла). В то же время в хвосте личинок Т3 при однократной инъекции или в опытах in vitro вызывает торможение синтеза суммарного белка в полисомах и повышение активности гидролитических лизосомальных ферментов. Эти процессы также блокируются ингибиторами синтеза РНК или белка.
Однократная инъекция тиреоидных гормонов способна вызвать лишь отдельные биохимические проявления метаморфоза и обусловить начальные его фазы. Полная функциональная н структурная дифгреренцировка одних групп клеток и некробиоз других развиваются у головастиков лишь через 4-7 дией после начала ежедневного введения Т3 или Т4. Очевидно, для завершения процесса необходимо длительное присутствие гормонов в развивающемся организме.
Предполагают, что в гормональной стимуляции процессов дифференцировки некоторых типов клеток и их роста существенным этапом является индукция тиреоидными гормонами образования отдельных координированных ансамблей мембран эндоплазматического ретикулума и рибосом, каждый их которых синтезирует различные классы белков зрелой клетки (Тата, 1976), и что первостепенную роль в проявлении эффекта Т3 и Т4 на дигрференцировку играет усиление клеточного дыхания и образования энергии в клетке (Кандрор, 1967).
Эффекты тиреоидных гормонов на метаморфоз амфибий, видимо, тесно связаны с уровнем ЛТГ в организме личинки. ЛТГ — своеобразный антагонист гормонов щитовидной железы: он значительно усиливает рост головастиков, но предотвращает их спонтанное или индуцированное Т3 или Т4 превращение в лягушек. Считается, что физиологическая роль ЛТГ у амфибий сводится к обеспечению увеличения размеров тела на личиночной стадии и торможению процессов метаморфоза, в то время как роль тиреоидных гормонов заключается в торможении увеличения общих размеров тела личинок и стимуляции метаморфоза. Механизмы тормозящего действия ЛТГ на пролиферацию и дифференцировку клеток у амфибий пока не выяснены.
Аналогичная по функции пара гормонов-антагонисток, регулирующих рост и общее развитие личинок, есть у насекомых. У насекомых с полным циклом развития (личинки — куколка — имаго) роль ЛТГ выполняют неотенины, а роль Тз или Т4 принадлежит экдизонам. Неотенины, как уже отмечалось, образуются в прилежащих телах, а экдизоны — в проторакальной железе. У личинок мух обе эндокринные железы слиты в кольцевую железу. Секреция обоих типов гормонов регулируется специальными нейрогормонами мозгового ганглия (рис. 72).
Рис. 72. Гормональная регуляция роста и метаморфоза мух
На личиночной стадии экдизоны стимулируют процессы линьки, индуцируя синтез ферментов, участвующих в метаболизме хитина: сначала хитиназы, расплавляющей старую кутикулу, а затем ДОФА-декарбоксилазы и других ключевых ферментов образования склеропротеинов новой кутикулы. Кроме того, экдизоны стимулируют пролиферацию клеток эпидермиса личинок.
Перед каждой линькой секреция этих гормонов повышается, а в процессе линьки резко падает. Когда в организме личинки наряду с экдизонами в достаточных количествах образуются ювенильные гормоны, то рост личинки продолжается и линьки обусловливают лишь переход одной личиночной стадии в другую. Когда же секреция неотенинов на последней личиночной стадии значительно снижается, экдизоны вызывают окукливание. На стадии куколки экдизоны стимулируют лизис личиночных тканей, специфическую эвагинацию и дифференцировку имагинальных дисков. Удаление проторакальных желез предотвращает процесс метаморфоза. Тот же эффект вызывает введение неотенинов.
Амфибии, прежде всего некоторые лягушки и тритоны, представляют собой излюбленный объект эмбриологических исследований.
Легко доступные исследователю, обладающие довольно крупными яйцами, неприхотливые при содержании представители этого класса животных стали классическим объектом биологии развития. На амфибиях выполнены разнообразные экспериментальные, в том числе микрохирургические исследования, которые внесли неоценимый вклад в понимание таких фундаментальных проблем морфогенеза, как эмбриональная индукция и детерминация осей животного.
Амфибии представлены тремя отрядами, а именно. Безногими (Apoda), Хвостатыми (Urodela) и Бесхвостыми (Anura). Вопрос о монофилетическом или полифилетическом происхождении амфибий остается открытым. Эмбриональное развития безногих практически не изучено. В развитии хвостатых и Бесхвостых имеются существенные различия, хотя принципиальная схема развития у них общая.
Из бесхвостых модельными объектами биологии развития стали южноафриканская шпорцевая лягушка Xenopus laevis и, в меньшей мере, представители родов Rana и Bufo. Среди хвостатых наибольшей популярностью пользуются аксолотль Ambystoma mexicanum, японский тритон Cynops pyrrhogaster и европейский тритон Pleurodeles waltl.
Яйца амфибий телолецитального типа, с высокой концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Кортикальный слой анимального полушария у многих лягушек сильно пигментирован. После оплодотворения происходит кортикальная ротация, в ходе которой кортекс яйца поворачивается примерно на 30° по меридиану, проходящему через точку вхождения сперматозоида, которая находится в анимальном полушарии. Вследствие вращения кортикального слоя становится видимой скрытая ранее серая цитоплазма анимального полушария: образуется так называемый серый серп.
Кортикальная ротация представляет собой очень важное событие в развитии амфибий, так как она обусловливает перемещение и активацию ряда морфогенетических факторов и предопределяет положение осей зародыша. Серый серп расположен на будущей спинной стороне зародыша и обозначает место, где начнется образование спинной губы бластопора. Плоскость меридиана, который проходит через середину серого серпа, представляет собой сагиттальную плоскость зародыша.
Дробление синхронное, полное, но неравномерное. Первые две борозды проходят меридионально и перпендикулярно друг другу. Первая борозда проходит через середину серого серпа и делит яйцо на правую и левую части, подобно тому, как это происходит у асцидий и ланцетника. Третья борозда - широтная, или латитудиналъная (от лат. latitudo - географическая широта) проходит в плоскости, параллельной экваториальной, и отделяет анимальные бластомеры меньших размеров от крупных вегетативных. В результате четвертого меридионального и пятого широтного деления образуется стадия 32 бластомеров. В процессе дробления кортикальная цитоплазма, сопровождающая борозды дробления, частично перемещается в глубь зародыша, что ведет к новым связям между основными компонентами яйца. На 12-м клеточном цикле наступает момент, так называемая точка перехода на стадии средней бластулы (МВТ point), когда синхронность дробления нарушается.
В процессе дробления образуется полость - бластоцель. У амфибий бластоцель содержит жидкость, концентрация солей в которой на порядок выше концентрации солей в окружающей среде. Бластоцель расположен в анимальном полушарии. Крыша бластоцеля состоит из нескольких рядов клеток. Вегетативное полушарие образовано крупными, богатыми желтком клетками, среди которых имеются и первичные половые клетки.
При рассмотрении карты презумптивных зачатков амфибий обращает на себя внимание ее принципиальное сходство с соответствующими картами миноги, ланцетника и асцидий. В центре вегетативной области здесь также расположены клетки, которые при дальнейшем развитии дают зачаток энтодермы. Впереди от клеток энтодермы лежат клетки будущей головной кишки и хорды. Еще далее вперед, в зоне, расположенной в основном в анимальном полушарии, находятся клетки, которые формируют нервный зачаток. Вместе с тем нетрудно заметить и существенное отличие карты презумптивных зачатков амфибий от соответствующих карт круглоротых и низших хордовых. И это отличие касается прежде всего презумптивного нейрального зачатка, большая часть которого у амфибий перемещается на анимальную половину зародыша. Смещение нейрогенной зоны в анимальное полушарие, возможно, коррелирует с прогрессивным развитием нервной системы в ряду «низшие хордовые - низшие позвоночные», и создает предпосылки для вовлечения в процесс нейрогенеза большего числа клеток.
Отношение между положением нейрального зачатка и основной осью зародыша варьирует у хвостатых и бесхвостых: у аксолотля нейрогенная зона распространяется практически до самого анимального полюса, тогда как у шпорцевой лягушки граница нейрального зачатка отстоит от анимального полюса примерно на 45°.
Гаструляция у амфибий благодаря развитию массивного энтодермального зачатка представляется еще более сложным процессом, чем у круглоротых. Первым признаком начавшейся гаструляции служит появление спинной губы бластопора. Она возникает на дорсальной стороне в маргинальной области, разделяющей бластулу на анимальное и вегетативное полушария. Спинная губа бластопора возникает в виде небольшой дугообразной щели, врезающейся в поверхность зародыша в области серого серпа. Появление этого щелевидного углубления обусловлено сокращением апикальных концов, удлинением тела и расширением базальных областей лежащих здесь клеток энтодермального зачатка. Благодаря указанным изменениям клетки принимают бутылковидную форму. Процесс формирования бутылковидных клеток распространяется по окружности в латеральном направлении, а позднее - назад, вызывая появление соответственно латеральных и вентральной губ бластопора.
Гаструляция завершается погружением энтодермального зачатка, клетки которого оказываются прикрытыми наружным листком в результате нарастания, или эпиболии эктодермы. Эпиболия у амфибий связана с перестройкой или реаранжировкой многорядной стенки бластулы. Ее клетки встраиваются между клетками контактирующих рядов. В ходе такой реаранжировки клетки наружного ряда, лежащие впереди спинной губы бластопора, уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт движется в направлении бластопора.
В области бластопоральной щели слой наружных клеток инволюирует (подворачивается) внутрь зародыша. Попавшие внутрь клетки продолжают двигаться по внутренней поверхности стенки бластулы, перемещаясь теперь в обратном направлении, т. е. к анимальному полюсу. Это движение обусловлено конвергенцией или стягиванием внутренних клеток маргинальной зоны к медиальной линии. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение или удлинение в переднем направлении. Благодаря этим процессам бутылковидные клетки и архентерон в целом перемещаются в сторону анимального полюса, оттесняя бластоцель к вентральной стороне зародыша. В отличие от схем прежних лет, которые широко распространены в учебной литературе, в настоящее время признается, что полость архентерона, в том числе и его крыша, выстлана энтодермой.
Процессы, которые начинаются на спинной стороне зародыша, постепенно распространяются латерально и назад, что приводит к образованию на поверхности зародыша кольцевого бластопора, в центре которого долгое время сохраняются занимавшие вегетативный полюс богатые желтком клетки энтодермального зачатка, так называемая желточная пробка.
Значение отдельных элементов морфогенетических движений у разных видов амфибий заметно варьирует. В частности, у некоторых хвостатых амфибий и у лягушки Rana pipiens движущей силой гаструляции служит направленная миграция клеток, тогда как у X. laevis образование архентерона может происходить и в отсутствии миграции клеток.
После гаструляции основные зачатки зародыша располагаются следующим образом. Поверхность гаструлы образована эктодермой, вентральная область которой впоследствии становится эпидермисом зародыша, а дорсальная дифференцируется как нейральная ткань. Непосредственно под эктодермой в дорсальной области лежит дорсальная мезодерма, которая без резких границ переходит в латеральную и далее в вентральную мезодерму. Полость архентерона образована энтодермой, крыша архентерона однослойна, тогда как его дно сформировано массивным зачатком, состоящим из крупных, богатых желтком клеток.
Нейроэктодерма дорсальной области представлена столбчатыми клетками, которые образуют нервную пластинку, лежащую непосредственно над зачатком хорды. У хвостатых амфибий клетки нервной пластинки, граничащие с эпидермисом, сильно вытягиваются в высоту, сокращаясь при этом на вершинах. Края нервной пластинки приподнимаются в виде нервных складок. Эти складки растут в медиальном направлении и смыкаются по срединной линии зародыша. В области смыкания складок эпидермальные слои левой и правой стороны зародыша соединяются в непрерывный пласт покровного эпителия, а нейроэктодерма складок замыкается в нервную трубку. При этом дорсальная часть материала нервных складок обособляется в виде нервного гребня, клетки которого обладают широкими потенциями и, мигрируя в разные части тела, дифференцируются в разнообразные структуры. У бесхвостых нервная пластинка состоит из поверхностного слоя и внутреннего - сенсорного. Нервная трубка у них образуется только за счет клеток сенсорного слоя.
Процесс образования нервных валиков начинается в головной области и последовательно распространяется в заднем направлении. Скорость сближения нервных валиков различна вдоль передне-задней оси зародыша. Она максимальна в средней области туловища. Благодаря этому замыкание нервной трубки сначала происходит в средней части тела и из этой области распространяется вперед и назад. Как и у низших хордовых, у амфибий на переднем конце образуется нейропор, связывающий полость нервной трубки с внешней средой. Задние концы нервных валиков при смыкании образуют свод, прикрывающий бластопор, который таким образом превращается в нервно-кишечный канал.
Механизмы удлинения нервной пластинки у хвостатых и бесхвостых амфибий, по-видимому, также различны. Во всяком случае в условиях органной культуры однослойная нервная пластинка A. mexicanum растет в длину только при наличии зачатка хорды, тогда как у X. laevis удлинение многорядной нейроэктодермы происходит и в отсутствии хорды, за счет механизма конвергенции и растяжения.
Следует заметить, что возникновение механизмов формообразования головы с обособленным головным мозгом, органами чувств и челюстями - органами, которые сделали возможным и многократно интенсифицировали активное питание животных, стало важнейшей вехой в их эволюции. Появление этих механизмов, естественно, в сочетании с другими преобразованиями онтогенеза, открыло новые пути эволюции позвоночных, которые привели к появлению Рыб, Амфибий, Рептилий, Птиц и Млекопитающих. Указанием на эволюционную новизну краниогенеза, видимо, может служить то обстоятельство, что принципиальная схема развития головы заметно отличается от схемы развития туловища.
Головной мозг у амфибий возникает из широкой передней части нервной пластинки. Рядом перетяжек головной мозг подразделяется на три главных отдела - передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) мозг. Передний мозг после своего обособления подразделяется на две области — лежащий впереди конечный мозг (telencephalon) и расположенный непосредственно за ним промежуточный мозг (diencephalon), который сзади граничит со средним мозгом. Конечный мозг подразделяется билатерально, образуя симметричные левое и правое полушария и лежащие впереди от них обонятельные доли. У амфибий полушария головного мозга развиты слабо. Промежуточный мозг дает начало глазным пузырям, гипоталамусу и нейральной части гипофиза, этого важнейшего органа внутренней секреции.
Развитие глаза . После того, как Шпеманн обнаружил зависимое развитие структур глаза, обусловленное индукционными взаимодействиями, развитие глаза амфибий стало классической моделью экспериментальной эмбриологии. Зачатки глаз возникают в виде глазных пузырей - симметричных выростов, связанных с промежуточным мозгом глазным стебельком. Вначале короткий и широкий глазной стебелек по мере развития глаза становится длинным и узким. Глазные пузыри растут в дистальном направлении и достигают эктодермы зародыша. Эктодермальные клетки в области контакта с глазным пузырем становятся столбчатыми и образуют так называемую хрусталиковую плакоду (от греч. - лепешка, пирожок). Обращенная к плакоде стенка глазного пузыря инвагинирует в первичную полость глаза и образует двухслойную чашу - глазной бокал. Внутренний листок глазного бокала представляет собой зачаток сетчатки, а наружный листок - зачаток пигментного эпителия. Хрусталиковая плакода также инвагинирует и образует пузырек, который затем отшнуровывается от покровной эктодермы и дифференцируется как хрусталик.
В процессе формирования глазной чаши первичная полость глаза исчезает, так как ее листки тесно смыкаются, хотя и не срастаются друг с другом. Снаружи глазной бокал окружается мезенхимными клетками, которые впоследствии дают начало сосудистой оболочке и склере глаза. Кожный эпителий в области зачатка глаза после обособления материала хрусталика дает начало роговице.
Нервный гребень . Важное значение в развитии позвоночных животных имеют клетки нервного гребня - удивительная популяция клеток эктодермального происхождения, дающая необычайно широкий спектр производных. Возникая на стыке эпидермального и нейрального эпителиев, эти клетки в момент смыкания нервных складок и образования нервной трубки теряют эпителиальную структуру и активно мигрируют, иногда на весьма большие расстояния. Среди производных нервного гребня имеются разного рода пигментные клетки, спинальные ганглии, ганглии вегетативной нервной системы, клетки глии, шванновские клетки, клетки эндокринных желез, мезенхима и соединительная ткань, хондробласты, одонтобласты.
Особую роль играют клетки нервного гребня переднего отдела нервной трубки, дающего головной мозг. Действительно, они дифференцируются не только как элементы сенсорной нервной системы (тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий ганглии), не только как парасимпатические ганглии, но и как скелетогенные элементы, за счет которых строится большая часть черепа. После замыкания нервной трубки наблюдается три основных потока миграции клеток нервного гребня - мандибулярный, гиоидный и жаберный. Этот процесс столь интенсивен, что на стадии поздней нейрулы массу мигрирующих клеток можно наблюдать прижизненно по вздутиям эктодермы. Самый передний (мандибулярный) поток образуется клетками гребня, расположенного в области среднего мозга. Мандибулярный поток огибает зачатки глаз и устремляется вперед, окружая ротовое отверстие. Эти клетки формируют переднюю часть нейрокраниума и хрящи челюстей. Гиоидный поток образуется в зоне, расположенной впереди слухового пузырька, и дает хрящ, подстилающий дно рта. В области, лежащей за слуховым пузырьком, мигрируют клетки, которые образуют жаберные дужки. У головастика имеется четыре жаберные щели, через которые вода выводится из глотки наружу. Жаберные дужки связаны с образованием наружных жабр, которые во взрослом состоянии сохраняются у хвостатых амфибий, а у бесхвостых заменяются на внутренние жабры.
Широкое участие клеток краниального нервного гребня в формировании хрящевого черепа рассматривается как свидетельство в пользу гипотезы о том, что голова позвоночных возникла как эволюционное новообразование, дополнившее план тела протохордат (Gans, Northcutt, 1983). Реализация этого новообразования, как можно полагать, оказалась возможной благодаря тому, что клетки краниального нервного гребня вопреки, казалось бы, своей эктодермальной природе приобрели способность стать новым источником хряща, который заменил отсутствующий в краниальной области традиционный источник скелетогенной мезодермы - сомиты.
После завершения нейруляции зародыши амфибий приобретают общий для всех позвоночных план строения тела, характерный для стадии фарингулы (от лат. pharynx - глотка), т. е. стадии, на которой происходит образование жаберных щелей, лежащих по обе стороны глотки. На этой стадии под эпидермальным эпителием находятся нервная трубка, которая преобразуется в спинной мозг, а также нервный гребень туловища. В отличие от краниального отдела клетки нервного гребня туловища не способны к хондрогенезу.
Мезодерма . Под нервной трубкой расположена хорда, которая представляет собой проходящий вдоль всего тела опорный стержень, образованный вакуолизированными клетками. Вентральнее хорды лежит аорта. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагается параксиальная мезодерма. В ходе развития эта мезодерма сегментируется на метамерно расположенные сомиты. Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и многом. Клетки склеротома дифференцируются как хондробласты и дают начало хрящам осевого скелета животного. Дерматом служит источником развития соединительной ткани дермы. Многом представляет собой зачаток поперечно-исчерченной мускулатуры.
Вентральнее миотома по обе стороны от эктодермальной кишки располагаются мезодермальные боковые пластинки. Латеральная мезодерма образует целомическую полость тела. Она подразделяется на внешний, лежащий под покровным эпителием, париетальный листок (соматическая мезодерма) и внутренний, граничащий с кишкой, висцеральный листок (спланхническая мезодерма). Париетальный листок вместе с эпидермисом называют соматоплеврой, а висцеральный листок вместе с энтодермальным эпителием - спланхноплеврой. Париетальный листок служит источником поперечно-исчерченной мускулатуры, а висцеральный листок - источником гладкой мускулатуры и мезентерия. Между сомитами, представляющими дорсальную часть мезодермы (эпимер), и боковой пластинкой (гипомер) расположена промежуточная мезодерма (мезомер). Промежуточная мезодерма служит источником формирования половой и выделительной системы, которая у амфибий представлена на разных стадиях пронефросом и, позднее, мезонефросом.
Развитие конечности . Как у всех Tetrapoda, конечности у амфибий закладываются в виде четырех зачатков. Первым морфологическим признаком закладки конечности служит скопление мезенхимы, которая образуется за счет отдельных клеток, выселившихся из париетального листка боковой мезодермальной пластинки. Вскоре это скопление становится видимым с внешней стороны - сначала как небольшое вздутие, которое постепенно, по мере накопления мезенхимы, увеличивается в размерах и становится почкой конечности. Другим источником мезенхимы почки конечности служат сомиты. Выселяющаяся из сомитов мезенхима впоследствии образует мышечные элементы конечности, тогда как мезенхима париетального листка дает хондрогенные клетки. Наконец, третьим источником мезенхимы служат клетки нервного гребня. Потомки этих клеток дают начало соединительной ткани конечности.
Развитие сердца . Сердце образуется из мезодермы, которая на стадии гаструлы лежит по обе стороны прехордальной пластинки. Сердце закладывается на вентральной стороне зародыша впереди от печеночного выроста кишки. Внутренний слой сердца, или эндокард образуется из клеток мезенхимы как элемент кровеносной системы, которая формируется путем преобразования мезенхимы в эндотелий кровеносных сосудов. Трубчатый эндокард спереди переходит в артериальные, а сзади в венозные сосуды Вентральные края симметричных левого и правого спланхнотомов растут навстречу друг другу и срастаются по медиальной линии, образуя общую полость. Висцеральный листок спланхнотома образует по медиальной линии своего рода желоб, в который погружена трубка эндокарда. Позднее верхние края этого желоба смыкаются над эндокардом. Этот внешний по отношению к эндокарду мезодермальный слой при дальнейшей дифференциации образует сердечную мышцу, или миокард. Париетальный листок спланхнотома преобразуется в перикард, внешнюю оболочку сердца, ограничивающую околосердечную полость.
Метаморфоз . Хотя у многих видов амфибий личиночная стадия отсутствует, у подавляющего большинства амфибий развитие непрямое. В процессе эмбриогенеза образуется личинка, ведущая водный образ жизни. Позднее, однако, происходит превращение личинки в животное, которое способно жить не только в водной среде, но и на суше. Это радикальное изменение морфологии и физиологии животного называют метаморфозом.
Метаморфоз затрагивает все системы органов. У бесхвостых амфибий резорбируется главный орган движения личинки - хвост с его мощной мускулатурой. У хвостатых амфибий изменения хвоста выражены слабее. В процессе метаморфоза происходит усиленный рост конечностей. Редуцируются жабры, жаберные щели и жаберная крышка. У взрослого животного дыхательную функцию берут на себя легкие и кожа. Из жаберных щелей сохраняется только первая пара, которая преобразуется в среднее ухо (барабанную полость). Происходит перестройка скелета, в ходе которой хрящевые элементы замещаются костными. Ускоряется рост конечностей. Увеличиваются верхняя и нижняя челюсти. Серьезные изменения происходят в пищеварительной системе: относительная длина спирально свернутого кишечника растительноядного головастика уменьшается, при этом кишечник изменяет свою дифференцировку, обеспечивая плотоядный характер питания взрослого животного. В ходе метаморфоза личинки происходит смещение глаз: если до метаморфоза глаза занимают латеральное положение, то после него - переднее, что создает предпосылки для бинокулярного зрения.
Метаморфоз представляет собой чрезвычайно интересную модель процессов развития, в которой сочетаются элементы деструктивного и конструктивного морфогенеза. Важную роль в процессах деструкции играют апоптоз и фагоцитоз. Молекулярно-биологические механизмы морфогенетических событий метаморфоза практически не изучены.
Сложная и скоррелированная совокупность изменений, происходящих в период метаморфоза, инициируется гормонами щитовидной железы - трийодтиронином и, в меньшей степени, тироксином, секреция которых находится под контролем гипоталамуса, а также зависит от гипофизарного гормона пролактина, наличие которого тормозит выработку трийодтиронина.
У видов, яйца которых содержат большое количество желтка, описано прямое развитие без свободноживущей личинки. Оно характерно, например, для лягушек из рода Eleutherodactylus, насчитывающего около 500 видов, обитающих в тропических лесах Центральной Америки. При прямом развитии тем не менее образуются многие личиночные органы, такие, как жаберные щели и наружные жабры, которые заменяются дефинитивными органами в эмбриональном периоде, т. е. до вылупления молодого животного из яйцевых оболочек.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни - они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше - они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой - метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий - лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов Вз рослого животного), другие -регрессивный (редукция личи-
288 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
ночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму - амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения - ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки - хозяина. Действующий агент - гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного - рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон - тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны
1 .. 62 > .. >> Следующая
У амфибий метаморфоз вызывается гормонами тироксином и три-иодтиронипом щитовидной железы (с. 203). Если молодым головастикам ввести экстракт щитовидной железы любого позвоночного или выращивать их в воде со следовыми количествами тироксина, произойдет преждевременный метаморфоз и на сушу выйдут карликовые лягушата. Головастик с удаленной щитовидной железой никогда не сможет пройти метаморфоз. Он будет продолжать жить в воде, став
158
Общая зоология
личинкой-великаном. В свою очередь секреторная активность щитовидной железы зависит от гормона передней доли гипофиза-тиреотро-пина. Удаление гипофиза на ранней стадии развития препятствует метаморфозу точно так же, как и удаление щитовидной железы.
У отдельных видов хвостатых амфибий, например у аксолотля (Ambystoma mexicanum), существует наследственно обусловленная блокировка метаморфоза, при которой отсутствует либо гормон гипофиза, либо гормон щитовидной железы. Эффекторы также могут утратить способность реагировать на гормоны, например у европейского протея (Proteus anguineus). Такие животные достигают половозрелости на стадии личинки (неотения).
Во время метаморфоза у амфибий происходят разнообразные морфогенетические процессы. Личиночные органы, в частности хвост у бесхвостых амфибий, предпочки, части ротового аппарата, жабры и одноклеточные кожные железы рассасываются. Возникают и начинают функционировать первичные почки, легочное кровообращение и многоклеточные кожные железы, предназначенные для жизни на суше. Эти процессы сопровождаются биохимической и физиологической перестройкой. Новый тип эритроцитов сменяет личиночные популяции клеток крови. Вместо «водного гемоглобина» начинается синтез гемоглобина, соответствующего жизни в обогащенной кислородом атмосфере. Эти перестройки предполагают включение других групп генов (с. 88). Перестраиваются также и механизмы выделения. Личинки земноводных располагают достаточным количеством воды, чтобы вымывать разбавленный до безопасных концентраций ядовитый аммиак. После метаморфоза из него образуется и выводится из организма через первичные почки неядовитая мочевина. Это изменение становится возможным в связи с тем, что тироксин вызывает образование ферментов, участвующих в цикле синтеза мочевины. Наконец, приспособленная к водной личиночной жизни хромофорная группа зрительных пигментов (дегидроретиналь) заменяется группой, характерной для взрослого наземного животного (ретиналь; с. 253).
Регенерация
В отличие от первоначального эмбрионального образования структур под регенерацией подразумевается замена утраченных участков тела особи.
В ходе нормального существования организма отдельные его участки обновляются путем физиологической регенерации. Эти части тела постоянно изнашиваются (например, верхний слой эпидермиса, клетки крови) или отбрасываются (кутикулярные структуры членистоногих, перья птиц, волосы млекопитающих, рога оленей, слизистые покровы матки при менструациях).
При репаративной регенерации заменяются участки, утрачиваемые особью в результате случайных повреждений, экспериментальных вме-
4. Процессы развития
159
ша гельств или естественной фрагментации при вегетативном размножении (с. 103).
Регенерация наблюдается при любом небольшом повреждении (заживление ран), однако иногда охватывает и значительные области тела. У многих членистоногих, рыб и амфибий могут образовываться заново целые конечности, а ящерицы восстанавливают отпавший хвост.
У многих беспозвоночных не только целое может заменить часть, но и часть способна восстановить целый организм. У морских звезд регенерируют не только поврежденные лучи, но и отдельные лучи некоторых видов целиком достраивают центральный диск и четыре недостающих луча. Небольшое число сегментов кольчатых червей (например, дождевого червя) дает как переднюю часть тела животного с ротовым отверстием, передней кишкой и мозгом, так и задний его конец с задней кишкой и анальным отверстием. У планарий (ресничные черви) 1,100, а у пресноводных полипов 1/200 часть первоначального объема тела может регенерировать до целого животного. Такие мелкие изолированные кусочки не могут питаться, гак как у них нет рта. Прежде чем начнется рост, из имеющегося клеточного материала должно образоваться животное уменьшенного размера со всеми органами. Это происходит в результате распада слишком крупных остатков органов и перераспределения клеток. Только подобный морфаллаксис приводит к пропорционально уменьшенному целому организму.
В целом с повышением уровня организации регенерационная способность падает. В противоположность рыбам и амфибиям птицы и млекопитающие обладают ей лишь в ограниченной степени (заживление ран, срастание сломанных костей). С возрастом у анамний способность к регенерации также снижается. Так. у бесхвостых земноводных (Anura) в период личиночного развития еще регенерируют целые конечности, однако после метаморфоза такая возможность сохраняется лишь в очень ограниченной степени и только при определенных экспериментальных условиях. И наоборот, хвостатые амфибии (Urodela) способны к регенерации конечностей и после метаморфоза.
