Механизмы адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. Современные проблемы науки и образования Вопросы к зачету

В процессе эволюции в результате естественного отбора и борьбы за существование возникают приспособления (адаптации) организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция является по существу непрерывным процессом образования адаптаций, происходящим по следующей схеме: интенсивность размножения -> борьба за существование -> избирательная гибель -> естественный отбор -> приспособленность.

Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процессов организмов и поэтому могут быть нескольких типов.

Морфологические адаптации

Они связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных млекопитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т. п. У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое.

Покровительственная окраска

Покровительственная окраска очень важна для видов животных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников. Благодаря ей животные становятся менее заметными на местности. Например, самки птиц, высиживающие яйца, почти не отличимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет местности. Покровительственную окраску имеют донные рыбы, большинство насекомых и многие другие виды животных. На севере чаще встречается белая или светлая окраска, помогающая маскироваться на снегу (полярные медведи, полярные совы, песцы, детеныши ластоногих - бельки и др.). У ряда животных появилась окраска, образованная чередованием светлых и темных полос или пятен, делающая их менее заметными в кустарниках и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые олени и др.). Некоторые животные способны очень быстро менять окраску в зависимости от условий (хамелеоны, осьминоги, камбала и др.).

Маскировка

Суть маскировки в том, что форма тела и его окраска делают животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колючки растений. Часто встречается у насекомых, обитающих на растениях.

Предостерегающая или угрожающая окраска

Некоторые виды насекомых, имеющих ядовитые или пахучие железы, имеют яркую предостерегающую окраску. Поэтому хищники, однажды столкнувшиеся с ними, надолго запоминают эту окраску и больше не нападают на таких насекомых (например, осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и ряд других).

Мимикрия

Мимикрия - это окраска и форма тела у безобидных животных, подражающие их ядовитым собратьям. Например, некоторые не ядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки напоминают крупных муравьев. У некоторых бабочек на крыльях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.

Физиологические адаптации

Этот тип адаптаций связан с перестройкой обмена веществ у организмов. Например, появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях - это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха и т. п.

Биохимические адаптации

Поведенческие адаптации

Данный тип адаптаций связан с изменением поведения в тех или иных условиях. Например, забота о потомстве приводит к лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облегчает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).

Приспособления к периодическим факторам среды

Это адаптации к факторам среды, имеющим определенную периодичность в своем проявлении. К этому типу относятся суточные чередования периодов активности и отдыха, состояния частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, вызванные сезонными изменениями и т. п.

Приспособления к экстремальным условиям обитания

Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных областях , также приобретают ряд специфических адаптаций. У кактусов листья преобразовались в колючки (уменьшение испарения и защита от выедания животными), а стебель превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар . Пустынные растения имеют длинную корневую систему, позволяющие добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густого меха имеется также большой запас подкожных жиров, уменьшающий охлаждение тела.

Относительный характер адаптаций

Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хорошо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.

Относительный характер адаптаций хорошо доказывают и данные палеонтологии, свидетельствующие о вымирании больших групп животных и растений, не переживших изменение условий жизни.

Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.

Учебник адресован учащимся 11 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.

Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.

Рис. 33. Зимняя окраска зайца

Итак, в результате действия движущих сил эволюции у организмов возникают и совершенствуются адаптации к условиям окружающей среды. Закрепление в изолированных популяциях различных адаптаций может в итоге привести к образованию новых видов.

Вопросы для повторения и задания

1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.

2. Почему одни животные имеют яркую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, – покровительственную?

3. В чём состоит сущность мимикрии?

4. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.

5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?

6. Являются ли физиологические адаптации факторами, определяющими уровень приспособленности организма в целом?

7. В чём сущность относительности любого приспособления к условиям обитания? Приведите примеры.

Подумайте! Выполните!

1. Почему не существует абсолютного приспособления к условиям обитания? Приведите примеры, доказывающие относительный характер любого приспособления.

2. Детёныши кабана обладают характерной полосатой окраской, которая с возрастом исчезает. Приведите аналогичные примеры изменения окраски у взрослых особей по сравнению с потомством. Можно ли считать эту закономерность общей для всего животного мира? Если нет, то для каких животных и почему она характерна?

3. Соберите информацию о животных с предостерегающей окраской, обитающих в вашем регионе. Объясните, почему знание этого материала важно для каждого. Сделайте информационный стенд об этих животных. Выступите с сообщением по этой теме перед школьниками младших классов.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Человек

Поведенческие адаптации – врождённое безусловно-рефлекторное поведение. Врождённые способности существуют у всех животных, в том числе и у человека. Новорождённый ребёнок умеет сосать, глотает и переваривает пищу, моргает и чихает, реагирует на свет, звук и боль. Это примеры безусловных рефлексов. Такие формы поведения возникли в процессе эволюции как результат приспособления к определённым, относительно постоянным условиям окружающей среды. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому все животные рождаются уже с готовым комплексом таких рефлексов.

Каждый безусловный рефлекс возникает на строго определённый раздражитель (подкрепление): одни – на пищу, другие – на боль, третьи – на появление новой информации и т. д. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и проходят через спинной мозг или ствол головного мозга.

Одной из наиболее полных классификаций безусловных рефлексов является классификация, предложенная академиком П. В. Симоновым. Учёный предложил разделить все безусловные рефлексы на три группы, отличающиеся по особенностям взаимодействия особей друг с другом и с окружающей средой. Витальные рефлексы (от лат. vita – жизнь) направлены на сохранение жизни индивида. Их невыполнение ведёт к гибели особи, а для реализации не требуется участия другой особи того же вида. В эту группу относят пищевые и питьевые рефлексы, гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т. п.), оборонительные, которые, в свою очередь, делят на пассивно-оборонительные (убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект) и некоторые другие.

К зоосоциальным, или ролевым, рефлексам относят те варианты врождённого поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые, детско-родительские, территориальные, иерархические рефлексы.

Третья группа – это рефлексы саморазвития. Они не связаны с адаптацией к конкретной ситуации, а как бы обращены в будущее. Среди них исследовательское, подражательное и игровое поведение.

<<< Назад

Вперед >>>

Адаптации организмов к температуре. Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций.[ ...]

Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.[ ...]

Биохимический распад того или иного вещества зависит от ряда химических и физических факторов, как, например, наличия различных функциональных групп в молекуле, величины молекулы и ее структуры, растворимости вещества, изомеризации, полимеризации, образования промежуточных продуктов и их взаимодействия и др. Этот распад обусловливается также биологическими факторами - сложностью обмена у микроорганизмов, вариабельностью штаммов бактерий, влиянием среды и длительностью адаптации микробов и пр. Механизм адаптации пока неизвестен. Сроки и пределы адаптации микроорганизмов различны - от нескольких часов до 200 дней и более .[ ...]

Биохимические изменения. Общеизвестно, что изменение температуры оказывает существенное влияние на скорость метаболических реакций и общую интенсивность обмена. Повышение температуры в толерантном диапазоне ведет к усилению интенсивности обмена, а понижение температуры - к его снижению. Между тем основные обменные процессы в организме должны поддерживаться на определенном уровне, который может изменяться лишь в довольно узких пределах, иначе наступают нарушения метаболического гомеостаза, несовместимые с жизнью. Особо следует подчеркнуть, что для нормального течения обменных процессов важны как уровень наступающих изменений температуры, так и их скорость. Резко выраженное и стремительно развивающееся понижение температуры может привести к такому замедлению метаболических процессов, которое уже не в состоянии обеспечить нормальный ход основных процессов жизнедеятельности. Сопоставимое по выраженности и скорости, но противоположное по направленности изменение температуры, т. е. ее повышение, также может привести к такому увеличению интенсивности обменных процессов, которое трудно или невозможно обеспечить кислородом. Все это поставило рыб и других эктотермных животных перед необходимостью выработки различных механизмов контроля интенсивности обменных процессов, обеспечивающих поддержание уровня метаболической активности в относительной независимости от температуры окружающей среды. Ключевую роль при этом играют ферменты - катализаторы бесчисленного множества химических реакций, совокупность которых составляет метаболизм. Поскольку практически все клеточные реакции катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции типа и интенсивности ферментативных функций.[ ...]

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой (рис. 4.8). Это относится как к общему уровню обмена, так я к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилрлитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35°С принять за 100 %, то при 5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга - только 35 %.[ ...]

Адаптация (приспособление) или приведение организма в соответствие с окружающей средой (о очищаемой водей) обусловливает резкое увеличение интенсивности и эффективности биохимической очистки. Адаптация особенно вдкна в тех случаях, котла очищаемым суботратом является новое синтетическое вещество, ранее в природе ве существовавшее. Иногда адаптация цродолкается несколько месяцев. Время адаптации можно уменьшить, если провести засев уже адаптированной заранее микрофлорой. Способность микроорганизмов окиолять органические вещества определяется активностью их ферментов., каждый из которых избирательно катализирует одну реакцию. набор систем ферментов зависит от оостава и концентрации примесей сточных вод, а скорость образования ферментов - от физиологической активности микроорганизмов.[ ...]

При биохимическом окислении аренов существенную роль играет парциальное давление окисляющего кислорода. Повышение давления до определенного предела (в зависимости от состава биоценоза) приводит к возрастанию скорости реакции. В этом случае скорость процесса лимитируется растворимостью кислорода в водной фазе и адаптацией микроорганизмов . В сравнении с другими микроорганизмами Nocardia corallina, N. ораса, N. actinomorpha легче других адаптируются к повышенному давлению окисляющего газа.[ ...]

В основе адаптации микробных ценозов к промышленным загрязнениям лежат разнообразные биологические механизмы, неоднородные в генетическом отношении. Микробы-деструкторы, от биохимических свойств которых зависит окислительная способность биоценоза, могут изменяться либо фенотипически, временно приобретая способность ферментировать те или иные соединения, либо генотипически - с образованием новых форм микробов, у которых наследственно закреплена способность синтезировать новый фермент. Регуляторные механизмы обеспечивают надлежащую координацию метаболической активности отдельных ферментных систем, предупреждают избыточное образование ферментов, промежуточных и конечных продуктов и позволяют бактериям экономно и целесообразно использовать отдельные химические вещества. Эта удивительная гармония клеточного метаболизма - одна из интереснейших проблем ассоциативных отношений микробов.[ ...]

Вещества, растворенные в воде,окисляются быстрее, чем в дисперсном состоянии. Наличие функциональных групп способствует биологическому окислению, а третичный углеродный атом - ухудшает. Наличие двойной овязи в некоторых случаях облегчает биологическое разложение соединения.[ ...]

Физиолого-биохимическая адаптация человека к шуму невозможна.[ ...]

Физиолого-биохимическая адаптация человека к шуму невозможна. Сильный шум - физический наркотик для человека. Музыкальный шум 120- 130 децибел (дБ) сопоставим с разрядом молнии или взлетом реактивного самолета (100 дБ).[ ...]

Возможность биохимической деструкции хлорофоса активным илом при концентрации последнего в пределах 25-500 мг/дм3 показана в работе . Предварительная адаптация микрофлоры позволила значительно интенсифицировать этот процесс.[ ...]

Для изучения биохимической активности илов, полученных как из одной культуры, так и из смеси культур, был проведен ряд опытов. Методика опытов сводилась к следующему. В микроаэратор, содержащий 1 л стерильной промышленной сточной воды, вводили активный ил определенной концентрации, иловую жидкость аэрировали различные периоды времени, а затем аэрацию прекращали; после 30 мин. отстаивания жидкость сифониро-вали и использовали для химического анализа, а активный ил заливали свежей сточной водой. В некоторых случаях этот же активный ил использовали без предварительной адаптации для очистки сточных вод иного состава.[ ...]

Удельный вес биохимической компоненты в мгновенной температурной адаптации, по-видимому, меньше, чем физиологической компоненты, ибо организму проще избежать неблагоприятный температурный режим, чем прибегать к "включению" биохимических механизмов. Другое дело, когда речь идет о постепенных и довольно продолжительных (дни, недели, месяцы), скажем, сезонных изменениях температурного режима водоема или его тепловом загрязнении. Здесь на передний план выходят наряду с физиологическими и биохимические изменения, обеспечивающие восстановление функциональной активности и нормальной жизнедеятельности организма при новом температурном режиме с помощью компенсации интенсивности метаболизма (метаболическая акклимация). Поскольку интенсивность основных метаболических процессов, обеспечивающих организм энергией и "строительным" мате)иалом (образование промежуточных веществ; синтез нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов), необходимых для нормальной жизнедеятельности, определяется ферментами, постольку ферменты приобретают решающую роль в биохимической адаптации к постоянно меняющимся температурным условиям.[ ...]

Поскольку все биохимические процессы проходят при участии ферментов, то при поступлении органических веществ иного химического состава и строения жизнедеятельность микроорганизмов из-за токсичного действия может полностью нарушаться или же в течение некоторого времени происходит приспособление (адаптация) микроорганизмов к изменившимся условиям. Следствием этого является выработка новых ферментов, под действием которых начинает разлагаться новый вид органического загрязнения. В зависимости от химической природы загрязнения, его концентрации, количества микроорганизмов, скорости их размножения и других внешних факторов период адаптации может длиться от нескольких дней до нескольких месяцев.[ ...]

При отсутствии биохимических очистных сооружений для заражения может быть использован речной ил, взятый ниже сброса сточных вод (примерно на расстоянии 0,5 км) или бытовая сточная вода, микрофлора которой должна быть предварительно адаптирована. Для адаптации микрофлоры бытовую сточную воду разбавляют водопроводной водой до бихроматной окисляемости, равной 50-60 мг О г/л, и в нее добавляют производственный сток в таком количестве, чтобы бихроматная окисляемость смеси была равна 100-150 мг О г/л. Раствор ставят в термостат при 30° С или сохраняют при комнатной температуре. Через 2 суток жидкость становится мутной, иногда на поверхности ее появляется пленка, что указывает на обильное развитие микрофлоры (желательна проверка под микроскопом). Когда бихроматная окисляемость снизится на 50-60%, еще раз добавляют воду из производственного стока и через 2-3 суток жидкость с адаптированной микрофлорой фильтруют, поступая так, как описано выше.[ ...]

Определение БПК биохимически очищенных сточных вод. Сточные воды, прошедшие биохимическую очистку в соответствующих установках, имеют некоторые особенности, которые следует подчеркнуть. Значения БПК таких вод невелцки, и в ходе определения биохимически окисляются кислородом главным образом лишь трудноокисляемые («биохимически жесткие») соединения. Поэтому кривая, показывающая возрастание БПК во времени (по суткам), относительно пологая (скорость окисления незна-. чительна). В этих условиях особенно важно применение адапти« рованной микрофлоры, чтобы не затягивать чрезмерно процесс, и адаптация вводимой микрофлоры должна проводиться именно на этой воде, прошедшей биохимическую очистку, а не на неочищенной воде. Воды эти содержат много нитритов, и потому удаление последних сульфаминовой кислотой или азидом натрия обязательно. Избыток сульфаминовой кислоты не повредит, так как она разлагается, не образуя окисляющихся веществ.[ ...]

Физиологические адаптации проявляются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Так, верблюд способен обеспечивать потребности во влаге путем биохимического окисления собственного жира.[ ...]

Физиологические адаптации. Вырабатываемое живыми организмами тепло как побочный продукт биохимических реакций может служить источником повышения температуры их тела. Поэтому многие организмы, используя физиологические процессы, могут в определенных пределах менять температуру своего тела. Эту способность называют терморегуляцией.[ ...]

О до +100 С, поскольку биохимические реакции в клетках протекают в водных растворах. Это, однако, не совсем верно. Главные факторы, определяющие температурные пределы активной жизнедеятельности или сохранения жизнеспособности организмов - температурная устойчивость белков, клеточных мембран и других макромолеку-лярных комплексов клетки, а также сбалансированность биохимических реакций в процессах клеточного метаболизма. Белки - сложные биополимеры, функциональная активность которых зависит от пространственной структуры молекулы, которая поддерживается многими связями - сильными (ковалентными и ионными) и слабыми, в том числе водородными, чувствительными к температуре. При низких температурах эти связи устойчивы, поэтому адаптация к жизни при температурах, близких к нулю, достигается в основном за счет смещения температурного оптимума активности ферментов и согласования его у всего комплекса ферментов и регуляторных механизмов.[ ...]

Наконец, еще один путь биохимической адаптации - это выработка гомологичных ферментов, для К которых характерна более или менее выраженная независимость от изменений температуры в толерантном для вида диапазоне. Яркий пример такого рода адаптации дает нам пируваткина-за Gilichthys mirabilis (рис. 16), способность которой связывать фосфоенол-пируват (субстрат) практически не зависит от температуры в довольно значительном диапазоне. Это пример выработки эвритермного фермента, существенно отличающегося по степени температурной зависимости К в сравнении со стенотермными изоферментами пируваткиназы радужной форели.[ ...]

Расчет любых сооружений биохимической очистки производственных сточных вод ведется по полной биохимической потребности в кислороде. Величина БПК5 не дает никакого представления о потребности в кислороде, так как она зависит от степени адаптации микробов к соединениям, содержащимся в сточной воде, от количества микробов, взятых для заражения, и от принятого разбавления. Так, БПК5 1 мг вещества по данным различных авторов колеблется для формальдегида от 0,33 до 1,1; для ацетальдегида от 0,66 до 0,91; для фурфурола от 0,28 до 0,77; для метилового спирта от 0,12 до 0,96; для уксусной кислоты от 0,34 до 0,77. В табл. 44 приводятся данные о полной биохимической потребности в кислороде для ряда органических соединений, полученные отечественными специалистами.[ ...]

Стратегия и конкретные пути биохимической адаптации к вечно колеблющимся факторам внешней среды, в том числе и к температурному фактору, детально рассмотрены в прекрасной монографии П. Хочачка и Дж. Поэтому мы ограничимся лишь кратким изложением основных идей и фактических данных, свидетельствующих о важнейшем значении биохимических основ температурной адаптации рыб.[ ...]

Стратегия биохимической адаптации.[ ...]

Весьма разнообразно влияние на биохимические процессы органических токсичных веществ. Многие из них служат источником углерода для микроорганизмов, вследствие чего они могут перерабатываться при значительных концентрациях в очищаемых сточных водах. Однако процесс их биохимического окисления протекает замедленно, особенно в его начале; по мере приспособления микроорганизмов интенсивность процесса повышается и через какой-то период времени достигает максимального своего значения. Продолжительность периода адаптации зависит от вида токсичных веществ и их концентрации; обычно он занимает до двух месяцев и лишь иногда больше.[ ...]

Раздражители - факторы, вызывающие биохимические и физиологические изменения (адаптации).[ ...]

Рассмотренная технологическая схема биохимических очистных сооружений наиболее проста по аппаратурному оформлению, однако ее целесообразно применять только в том случае, если промышленные сточные воды имеют стабильный состав и неизменные основные параметры: расход, pH, температуру, содержание загрязняющих веществ, состав загрязнений. Практика эксплуатации очистных сооружений на химических предприятиях показала, что чаще всего промышленные сточные воды имеют переменный состав, что дестабилизирует технологический режим работы очистных сооружений, отрицательно влияет на активный ил, препятствует адаптации последнего к загрязняющим веществам. Поэтому более целесообразно использовать технологическую схему очистных сооружений с предварительным усреднением поступающих в них промышленных сточных вод (рис. 4.5).[ ...]

Молекулярные механизмы температурной адаптации включают в себя изменения первичной структуры ферментов,с помощью таких фундаментальных механизмов, как активация генов, транскрипция, трансляция и сборка новых вариантов ферментов (изоферментов), изменение концентраций отдельных изоферментов, приспособленных к определенным температурам, изменение кинетических свойств данного фермента, изменение кофакторов и микросреды, в которой функционируют ферменты, кон-формационные изменения, ведущие к появлению "мгновенных", или функциональных, изоферментов. Выбор стратегии и конкретных механизмов биохимической адаптации рыб определяется прежде всего скоростью наступления и длительностью сохранения температурных изменений, а также видовыми экологическими и возрастными особенностями рыб.[ ...]

В период пуска в эксплуатацию сооружений биохимической очистки обязательным является постепенное приспособление (адаптация) микроорганизмов активного ила к окислению загрязнений, находящихся в сточных водах.[ ...]

Окислительная работа аэротенка № 1. Опыты по биохимической очистке сточных вод, как правило, начинаются с очистки стока небольшой концентрации по органическим веществам с целью адаптации микрофлоры ила к специфическим загрязнителям. Получение устойчивых результатов очистки позволяет изменять режим работы сооружения.[ ...]

По исследованиям Милса , для оптимизации процессов биохимической очистки увеличение концентрации активного ила должно сочетаться с термобиозом. Термобиозом называют функционирование и соответственно адаптацию микроорганизмов при температурах выше 30 °С, когда в метаболизме микроорганизмов начинают преобладать термофильные процессы, сопровождающиеся, в частности, ускорением роста, ускорением биохимического окисления загрязнений, а также увеличением ферментативной активности. Среди термофилов в уплотненных илах преобладали термотолерантные микроорганизмы (Pseudomonas, Bacterium, Sarcina). При таком соотношении - порядка 1: 800, эвритермные термофилы играют в биохимическом окислении промышленных загрязнений подчиненную роль.[ ...]

Основой для разработки методов двух- и многоступенчатой биохимической очистки сточных вод является идея культивирования на очистных станциях активных илов, приспособленных к окислению отдельных групп органических загрязнений. Считается, что чем ближе адаптация (специализация) активного ила к данному виду загрязнений, тем успешнее проходит процесс биохимической очистки. Одним из путей для инженерной реализации этой идеи является создание ступенчатой биохимической очистки, на каждой ступени которой функционирует определенная культура активного ила. Понятно, что чем больше разница в скоростях биохимического окисления отдельных компонентов сточных вод, чем выше их начальные концентрации, тем эффективнее применение ступенчатой схемы очистки.[ ...]

Установлено, что с п о в ы ш е и и ем температур ы сточной воды скорость биохимической реакции возрастает. Однако на практике ее поддерживают в пределах 20-30 °С. Превышение указанной температуры может привести к гибели микроорганизмов, При более низких температурах снижается скорость очистки, замедляется процесс адаптации микробов к новым видам загрязнений, ухудшаются процессы нитрификации, фло-куляции и осаждения активного ила. Повышение температуры в оптимальных пределах ускоряет процесс разложения органических веществ в 2-3 раза. С увеличением температуры сточной воды уменьшается растворимость кислорода, поэтому для поддержания необходимой концентрации его в воде требуется производить более интенсивную аэрацию.[ ...]

В воде, содержавшей бытовые загрязнения, при отсутствии предварительной адаптации бактериальной флоры эмульгатор СТЭК в концентрациях 10-30 мг/л вызывал несущественное повышение, а в концентрации 100 мг/л - некоторое снижение биохимического потребления кислорода. Статистическая обработка результатов двух параллельных серий опытов (по 5 опытов в серии) - контрольной и испытывающей влияние СТЭКа в концентрации 5 мг/л - не показала достоверных различий между величинами ВПК, вычисленными по сериям, в различные сроки эксперимента (опыт проводился в течение 20 суток).[ ...]

Для каждого конкретного стока активный ил должен постепенно адаптироваться. При адаптации яла и обеспечении нужного соотношения бактерий и простейших эффективность биохимической очистки повышается, а прирост избыточного активного ила снижается. Даже после адаптации вредные ¡вещества, содержащиеся в сточной воде, могут быть в концентрации выше предельной и оказывать токсичное воздействие на микроорганизмы ила.[ ...]

В монографии рассматривается широкий круг вопросов по генетически обусловленному биохимическому полиморфизму у человека. Представлен исторический очерк изучения ге-нетико-биохимической изменчивости в популяциях и проанализированы собственные результаты исследования биохимического полиморфизма по значительному числу генетических систем ферментных и других белков крови. Составлены геногеографические карты, существенно расширяющие картину генетикоантропологической дифференциации на территории СССР. Содержится новая информация о формировании этнических групп и антропологических типов Северной Азии и сопредельных территорий в пространстве и времени. Критически проанализированы данные по эволюционной адаптации человека на биохимическом уровне. Дается оценка одного из важнейших факторов генетической динамики - скорости мутационного процесса в некоторых популяциях СССР.[ ...]

Постоянными компонентами городских сточных вод являются поверхностно-активные вещества. По отношению к биохимическому окислению они делятся на «мягкие» и «жесткие». Жесткие ПАВ практически не подвергаются биохимическому окислению. Способность ПАВ к биохимическому окислению определяется их химической структурой. Легко подвергаются биохимическому окислению анионные ПАВ- алкилсульфаты с нормальной углеводородной цепью. ПАВ, имеющие разветвленную углеводородную цепь, содержащую бензольное ядро, и неионогенные ПАВ наиболее устойчивы к биохимическому окислению. Способность к биохимическому окислению ПАВ может быть повышена при адаптации микроорганизмов, которую следует начинать с введения малых количеств ПАВ (порядка 5 мг/л).[ ...]

Высокая структурная и сопутствующая ей функциональная гетерогенность гемоглобина рыб являются одними из важнейших биохимических механизмов широкой адаптации к разнообразному спектру меняющихся факторов как внутренней, так и внешней среды. Наличие в организме сложного, многокомпонентного гемоглобина, каждый из которых имеет свои оптимальные условия функционирования, увеличивает его реактивную способность к присоединению и отдаче кислорода, т. е. содействует в конечном счете оптимальному обеспечению организма кислородом при разных физиологических и постоянно меняющихся экологических условиях.[ ...]

Состав промышленных сточных вод разнообразен. Очень часто вещества, содержащиеся в сточных водах, сильно замедляют процесс биохимического окисления, а иногда оказывают токсическое действие. Однако известно, что микроорганизмы можно адаптировать (приспособить) к различным соединениям, в том числе даже токсичным. При определении биохимической потребности в кислороде промышленных стоков предварительная адаптация микрофлоры имеет решающее значение. Для адаптации требуется определенное время.[ ...]

Другая важнейшая адаптивная реакция, возникающая при длительном или краткосрочном дефиците кислорода в окружающей среде, но уже на биохимическом (молекулярном) уровне - это изменение сродства гемоглобина к кислороду. Еще в начале текущего столетия А. Крог и И. Лейч показали, что адаптация рыб к пониженному содержанию кислорода осуществляется за счет повышения сродства гемоглобина к кислороду. Сопоставляя величину напряжения кислорода в воде, необходимую для полунасыщения крови у малоподвижных пресноводных рыб (карп, угорь), часто встречающихся с дефицитом кислорода в естественных условиях обитания, с высокоподвижной оксифильной форелью, они обнаружили, что у малоподвижных рыб эта величина в 3-5 раз ниже, чем у высокоподвижных. Такая же зависимость выявлена и при сопоставлении двух, различающихся по уровню активности, видов морских рыб - придонной камбалы и пелагической трески, однако в этом случае различия достигали лишь двукратной величины (рис. 18) ■ Исследования этого плана были продолжены на морских рыбах Р. Рутом , который пришел к выводу, что кровь высокоактивных рыб обладает повышенной кислородной емкостью в сравнении с кровью малоактивных рыб. По мнению ряда специалистов , степень сродства гемоглобина к кислороду является важнейшим фактором, определяющим уровень устойчивости рыб к дефициту кислорода. Выявлено наличие связи между величинами Р о и Р95 крови и уровнем пороговых и критических /э02 (рис. 19) для многих морских и пресноводных видов рыб, относящихся к различным по уровню активности экологическим группам .[ ...]

Обобщая представленные в настоящей главе экспериментальные данные, необходимо признать, что рыбы обладают высокоэффективными физиологическими и биохимическими механизмами адаптации к длительному или кратковременному дефициту кислорода в окружающей среде (экзогенная гипоксия) или возникающему в результате напряженной мышечной работы и в других стрессовых ситуациях (эндогенная гипоксия).[ ...]

В водоемах с большими температурными перепадами, амплитуда которых достигает нескольких десятков градусов, обитают эвритермные рыбы. Если в основе адаптации стенотермных рыб лежат поведение, актив- ный выбор мест обитания, то в основе адаптации эвритермных рыб - глубокие биохимические механизмы (изменение концентрации ферментов, их активности, удельного веса отдельных изоформ того или иного фермента). Тепловые" изоферменты проявляют высокое сродство к субстратам при температурах, близких к "верхнему диапазону" для данного вида (приблизительно 15-20°С), и быстро утрачивают его при низких температурах (примерно 10°С и ниже). Напротив, "холодовые" изоферменты лучше всего связывают субстрат при температурах менее 10°С, а при более высоких температурах обнаруживают к нему меньшее сродство, чем "тепловые" варианты .[ ...]

Если вы внимательно читали три предыдущие главы, то, наверное, обратили внимание, что при приспособлении организма к изменениям различных условий среды нередко наблюдаются однонаправленные и вполне соизмеримые изменения одних и тех же биохимических параметров. Оказывается, что адаптация организма к какому-либо одному фактору среды может способствовать приспособлению его к другим факторам, повышать устойчивость к ним. Это явление называют перекрестной адаптацией. Прежде всего обратимся к фактам, а затем попытаемся разобраться в молекулярных основах перекрестной адаптации человека и ее практическом значении.[ ...]

Экологические представления об эволюционных процессах в популяциях, названных Н. В. Тимофеевым-Ресовским микроэволюцией, во многом разработаны уральской школой экологов под руководством С. С. Шварца. Согласно этим представлениям микро-эволюционный процесс проходит следующие стадии: 1) возникновение морфологических изменений в популяции при адаптации к конкретным условиям обитания; 2) накопление вслед за этим физиологических изменений; 3) биохимические изменения в организме и, соответственно, изменения генетической информации; 4) образование новых подвидов; 5) образование новых видов.[ ...]

Многие придонные рыьы глубоких озер, обитающие в полностью обескислороженных водах или при значительном дефиците кислорода, рыбы тропических болот или мелких, промерзающих озер постоянно встречаются с острым дефицитом кислорода и вынуждены были на протяжении своей длительной эволюции совершенствовать возможности анаэробного обмена. В этих условиях на передний план выдвигаются биохимические механизмы адаптации на молекулярном уровне, ибо только они могут обеспечить длительное выживание рыб в таких экстремальных условиях, как постоянный дефицит кислорода или даже его кратковременное отсутствие.[ ...]

При установлении предельно допустимой концентрации вредного вещества в воздухе рабочей зоны наиболее важным и ответственным этапом является определение минимально действующей (пороговой) концентрации (ПК) в длительном (хроническом) эксперименте. В качестве подопытных животных используют белых крыс. Обычно исследуют результаты воздействия 2-3-кратных концентраций, с помощью которых устанавливают подпороговую (максимально недействующую) и пороговую (минимально действующую) концентрацию (ППК и ПК) по функциональным, биохимическим и другим показателям. Установленные в результате длительного эксперимента подпороговые и пороговые концентрации позволяют выявить особенности воздействия вредных веществ и особенности адаптации животных к этому воздействию. С учетом выявленных особенностей выбирают значения ПДК. Переход к ним производится путем умножения пороговых концентраций на коэффициент запаса, величина которого зависит от токсичности вещества и изменяется от 3 до 20.[ ...]

В соответствии с современными представлениями основным механизмом регуляции метаболических процессов является изменение активности отдельных ферментов или ферментных систем, обеспечивающих нормальный ход метаболизма. В свою очередь, регуляция ферментативной активности осуществляется тремя основными путями: 1) изменением активности ферментов ("модуляционная" стратегия); 2) изменением концентраций ферментов ("количественная" стратегия); 3) изменением набора ферментов ("качественная" стратегия) . Удельный вес каждого из этих механизмов биохимической адаптации в развитии трех временных форм компенсации температурных эффектов: немедленной, замедленной и длительной - неодинаков.[ ...]

Физиологи различают отдельные иидн устойчивости: морозо- и холодоустойчивость, жаро- и засухоустойчивость, устойчивость к засолению, заболеваниям. Но количество видов устойчивости растет: "появились" газоустойчивость (03, Б02, Ш4), устойчивость к тяжелым металлам (ртуть, медь, кадмий и др.), гербицидам, углеводородам и другим техногенным факторам. Если развивать этот "факторный" принцип классификации устойчивостей, то можно прийти к существованию устойчивости к отдельным температурам (-25? -5° +40? +50°) или различным концентрациям химических агентов. С точки зрения специфических механизмов устойчивости надо искать в клетке множество отдельных путей приспособления. Такая задача нам кажется слишком сложной и вообще нереальной. Трудно представить, что клетка обладает специфической устойчивостью к некоторому веществу, которого она в природных условиях ранее не встречала. Наверное рациональнее исходить из положения, что механизмы реагирования живой системы на внешние воздействия подвергались в эволюции естественному отбору и потому биохимическая стратегия адаптации клетки должна быть однотипнее и рациональнее. Поэтому разумнее отдельные вида устойчивости рассматривать как частные проявления общих принципов надежности живой системы (Гродзинский, 1983).

Адаптация - это совокупность процессов в организме, форми­рующих его устойчивость к изменившимся условиям существования. В зависимости от уровня приспособительных реакций можно выделить фи­зиологическую (системную) и биохимическую (клеточную) адаптацию.

Физиологическая адаптация связана с перестройкой деятельно­сти системных функций организма (например, кровообращения, дыхания, нервной системы и т.д.), позволяющих сохранить постоянство внутренней среды организма и облегчить деятельность органов и тканей, улучшая их снабжение питательными веществами и кислородом, ускоряя вывод про­дуктов жизнедеятельности.

Клетки, являясь частью организма, обладают собственными ме­ханизмами перестройки обмена веществ, основанными на изменениях в протекании биохимических реакций внутри клеток.

Два вида адаптации тесно взаимосвязаны и дают возможность приспособиться организму к неблагоприятным условиям.

Адаптация связана с регуляцией, так как направить в нужное русло обмен веществ можно только с помощью системы внеклеточных регуляторов. Биохимическая адаптация и регуляция может быть срочной и долговременной.

Срочная адаптация связана с быстрой перестройкой обмена ве­ществ, происходящей в начале критической ситуации. При этом все из­менения обмена веществ обусловлены включением срочных механизмов регуляции клеточного метаболизма, а именно действием нервно-гормональных стимулов на проницаемость клеточных мембран и актив­ность ферментов.

Если срочная адаптация направлена на выживание клетки, то долговременная - на сохранение жизнеспособности ее в неблагоприятных условиях. При долговременной адаптации перестройка метаболизма обу­словлена включением долговременных механизмов регуляции, т.е. влия­нием нервно-гормонольных стимулов на синтез ферментов и других функциональных белков, обеспечивающих иной тип обмена веществ, соответствующий изменившимся условиям.

Если по каким-либо причинам нервно-гормональная регуляция нарушена, то организм долго не может приспособиться к сложившимся условиям среды, что проявляется в виде болезней адаптации и акклима­тизации.

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Меди­цина, 1999.

2. Гофман Э. Динамическая биохимия. - М.: Медицина, 1971.

3. Гудман М., Морхауз Ф. Органические молекулы в действии. М.: Мир, 1977

4. ЛенинджерА. Биохимия. - М.: Мир, 1986.

5. Марри Р., Греннер Д., Мейс П., Родуэл В. Биохимия человека. М.: Мир, 1993.

6. Николаев А.Я. Биологическая химия. - М.: Высшая школа 1989.

7. Николаев Л.А. Химия жизни. - М.: Просвещение, 1973.

8. Страйер Л. Биохимия. В 3-х тт. - М.: Мир, 1984.

9. Строев Е.А. Биологическая химия. - М.: Высшая школа, 1986.

10. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э. И др. Основы биохимии. - М. Мир, 1981.

11. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. - М.: Агар, 1999.

Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.

Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.

Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.

Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).

Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.

Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.

1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.

Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.

Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.

В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.

У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.

2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.

К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.

3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.

Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.

Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.

На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.

В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.

Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.

В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.

На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.

Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.

Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)

Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.

При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.

В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.

Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.

У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.

В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.

Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)

Сорт	Происхождение	Устойчивость
Энита	Подмосковье	Средне засухоустойчивый
Саратовская 29	Саратовская обл.	Засухоустойчивый
Комета	Свердловская обл.	Засухоустойчивый
Каразино	Бразилия	Кислотоустойчивый
Прелюдия	Бразилия	Кислотоустойчивый
Колониас	Бразилия	Кислотоустойчивый
Тринтани	Бразилия	Кислотоустойчивый
ППГ-56	Казахстан	Солеустойчивый
Ошская	Киргизия	Солеустойчивый
Сурхак 5688	Таджикистан	Солеустойчивый
Мессель	Норвегия	Соленеустойчивый

В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).

Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.

Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.

У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.

Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.

Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.

Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.

В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.

Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)

Параметры	Характер изменения параметров в условиях
	засухи	засоления	высокой температуры	низкой температуры
Концентрация ионов в тканях	Растет	Растет	Растет	Растет
Активность воды в клетке	Падает	Падает	Падает	Падает
Осмотический потенциал клетки	Растет	Растет	Растет	Растет
Водоудерживающая способность	Растет	Растет	Растет	—
Водный дефицит	Растет	Растет	Растет	—
Проницаемость протоплазмы	Растет	Растет	Растет	—
Интенсивность транспирации	Падает	Падает	Растет	Падает
Эффективность транспирации	Падает	Падает	Падает	Падает
Энергетическая эффективность дыхания	Падает	Падает	Падает	—
Интенсивность дыхания	Растет	Растет	Растет	—
Фотофосфорилирование	Снижается	Снижается	—	Снижается
Стабилизация ядерной ДНК	Растет	Растет	Растет	Растет
Функциональнаяя активность ДНК	Снижается	Снижается	Снижается	Снижается
Концентрация пролина	Растет	Растет	Растет	—
Содержание водорастворимых белков	Растет	Растет	Растет	Растет
Синтетические реакции	Подавлены	Подавлены	Подавлены	Подавлены
Поглощение ионов корнями	Подавлено	Подавлено	Подавлено	Подавлено
Транспорт веществ	Подавлен	Подавлен	Подавлен	Подавлен
Концентрация пигментов	Падает	Падает	Падает	Падает
Деление клеток	Тормозится	Тормозится	—	—
Растяжение клеток	Подавлено	Подавлено	—	—
Число плодоэлементов	Снижено	Снижено	Снижено	Снижено
Старение органов	Ускорено	Ускорено	Ускорено	—
Биологический урожай	Понижен	Понижен	Понижен	Понижен

Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.

Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.

Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .

Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).

Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.

Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.

Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.

Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.

Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.

Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.

На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.

На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.

На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.

Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.

Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.

На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .